王雷：植物适应环境的法宝——生物钟

　　主题为“和而不同，思想无界”的 CC讲坛第48期演讲于2022年5月21日在北京以线上直播方式举行。来自中国科学院植物研究所研究员王雷出席，并以《植物适应环境的法宝——生物钟》为题发表演讲。

　　以下为演讲全文：

　　我是来自中国科学院植物研究所的王雷，今天非常高兴有机会和大家分享一下我对植物生物钟的一些思考体会和一些研究的进展。

　　大家都知道我们人类赖以生存的家园——地球，在每天都是24小时不停地自转的，每一秒大概就有300米的速度，除了地球的自转以外，它还围绕着太阳进行公转。

　　在我们中国的古书《周易》里面有一句话叫“天地革而四时成”，也就是说天地的变化导致了四季的形成。面对地球的自转与公转导致的光、温度、昼夜以及季节性的变化，我们人类有了各种各样的生存，比如我们俗话说的“日出而作，日落而息”。

　　植物怎么样来应对这种昼夜、季节性变化的环境呢？也许大家在小的时候或者在你的身旁，也会看到类似的这种植物的照片。在白天的时候，你会发现大豆或者是花生，它的叶片是完全张开的，而到了晚上，大豆的叶片会垂下来，而花生的叶片会完全的合上；另外，比如在北京，现在的国家植物园的合欢树，它就在晚上的时候叶片也会完全的关闭，那就说明植物也会“日出而作，日落而息”。

　　如果我们看植物的这种单个的一个时间点的话，你可能看不到它的运动的形式，但是你通过延时摄影技术，就看到植物的运动就像人在扇扇子一样，但是它扇的一下是24小时为周期的，所以很慢。

　　有的人可能会有这么一个疑问：白天有光，晚上没有光，植物的这种运动是不是受光来驱的？

　　实际上早在1729年，法国天文学家德梅朗，注意他不是植物学家，他就发现，他在用天文望远镜观察夜空中的星星的时候，他身边的含羞草叶子是关闭的，而到了第二天的白天是打开的。他当时就思考，这是不是植物的一种内在的节律，还是真的受光的影响？就像我们现在所想的一样。

　　于是他就做了一个非常简单的实验，把含羞草放到一个黑盒子里头，然而第二天的早晨，当他看含羞草的时候，他发现这个叶片仍然是打开的，也就是说含羞草叶片的打开并不是受光的驱动，而是有它内在的节律。

　　实际上这种内在的节律的运动，在一百五十年以后，像达尔文在1880年，他就提出“植物的运动是有力量的”。大家都知道达尔文是进化论的创始人，他提出“物竞天择，适者生存”的进化论思想。在1880年，他和他的儿子合作写了这本书叫《Power of movement in plants》。

　　在这本书里就把植物的运动归为两类，一类就是向性运动，比如说植物会向着光生长，会向着水生长，这叫向性运动；另外一种运动就是感性运动，像昼夜的节律的运动，就是它归类的这种感性运动的一种。

　　当然达尔文提出的是适者生存，他就在想，植物为什么要做出这种运动呢？大家都知道运动健身是要消耗能量的，植物也一样，它要张开叶片，要关闭叶片的话，它也一样要消耗能量，那么这种运动必然有它存在的意义。

　　从进化上的角度上来讲，会有什么样的意义？后来他就提出了一个假说，认为植物之所以会有这种生物钟来驱动的昼夜的节律的运动，实际上就是为了抵御晚上害虫的侵袭，减少害虫活动的舞台；另外一方面大家可能也能想得到，当它叶片低下来的时候，它的水分就能够更好的保持。所以从这两个方面来讲，对于植物耗费这点能量是值得的，所以这是它的一种进化的意义。

　　后来实际上在一百多年的时间内，大家都不知道这里面内在的机制是什么，直到1995年，进入了分子生物学的时代以后，大家可以在果蝇、还有包括其他的这些模式生物里头来解析有什么东西来控制着生物钟，有哪些基因来控制它们，而且这基因是怎么样组成的？

　　这三位美国的科学家利用果蝇作为模式生物，他们就鉴定出了生物钟的关键组分，并且把它们搭建成了生物钟的一个转录翻译的反馈环路。

　　实际上在这同一时代，植物的研究也进入了定量化的时代。Steve Kay是我们生物钟研究领域，可以说是做出了里程碑式的工作。他利用萤火虫的荧光素酶的编码基因来做驱动，作为一个生物钟的报告基因，你看得到，它就可以定量的对生物钟的周期、振幅以及它的实效进行研究。所以虽然很简单的一个利用，但是文章是在《Science》的封面上来发表的，大家都知道这个意义是什么，所以这是一个里程碑的工作。

　　经过了二十多年的研究，大家已经很清楚的知道了，植物生物钟有三个基本的架构，第一个大的板块是对环境中的光和温度信号的输入；

　　另外一个就是中央震荡器。中央震荡器就是由基因和蛋白组成的一个转录和翻译的反馈环路，通过对下游基因表达调控，在时间维度上呈现出节律性，从而调控植物的各种行为。这是现有的目前已经简化的植物震荡器，大家可以看到，像一个集成电路板的这样一个复杂的系统，目前我们知道的所能概括出来的相对简单的一个中央震荡器的一个模型，在震荡器模型里头，每一个组分几乎都是一个转录因子，它可以调控下游数以百计，乃至上千个基因的表达，所以你可以把它想象成每一个组分都是生命机体内的一个重要的港口，它可以调控下游很多的行为，从而使它们呈现出昼夜的节律性。

　　在这个模式生物里，还有在目前我们已经知道的其他的植物里，约有1/3的基因的表达，在时间维度受到生物钟的调控，所以我们可以看到像细胞的伸长，叶片的运动，乃至叶绿素在细胞中的分布的动态，还有气孔的开闭（气孔是水和气体进出植物的通道），还有在开花时间、季节，它也是得到生物钟的调控。

　　我们已经知道了这些现象，实际上还远远不止，我们有的时候会有这样一个粗浅的印象，我昨天种了一个西瓜，怎么一天没有看，好像长大了一圈？没错，相信你的直觉，自信一点，你是对的。你可以看到，它在晚上的时候快速地膨大，而到了白天它的生长几乎停止，就像我们吹气球一样，所以它的增长呈现出这种明显的昼夜的节律性。

　　我们之所以说生物钟是植物适应环境的法宝，它表现在方方面面，不但植物的生长发育受到了植物生物钟的调控，另外生物钟还是植物应对害虫的一个防御的武器。这是美国莱斯大学的研究人员做的一个非常简单的实验，把虫子和植物做了两种处理，一个是让虫子白天的时候，植物也是白天，另外一个是让虫子白天的时候，昆虫是晚上。那么这两种处理就叫同步化处理，就是你的白天我也白天；非同步化处理，就是植物是白天的时候，虫子是晚上，就是“白天不懂夜的黑”，那么这种情况下会出现什么后果？

　　他们把同样的植物和同样数量的虫子放在一起，做了这样一个比较，你可以看左边的是同步化的，右边是非同步化的。第一天你可能看不到什么差别，但很快这个差异就表现得非常的明显。大家可以看到在非同步化的时候，虫子就会快速地把蔬菜的叶片给吃掉。

　　如果蔬菜要想保鲜或者长途运输，给予一定的光暗处理，维持它强壮的生活，对蔬菜的保鲜是非常有意义的，如果大家囤菜的时候，可以适当考虑一下这个问题。

　　那么为什么它能应对害虫？实际上有它的科学道理，他们对其中的一种代谢产物葡糖醛酸酯进行了测定，发现它在一天之中表现出了明显的昼夜的节律性，它在白天的时候表达高，所以虫子不喜欢来吃它，而到了晚上表达量低了，这时候虫子就会趁虚而入，所以大家可以看到生物钟也是应对害虫的一个防御武器。

　　讲到这儿，我们大家可能觉得科学很有趣，但是实际上科学不光有趣，科学还要有用。我们看到大豆，有的时候觉得在北方的大豆很好，拿回南方去种，你会发现它怎么样？很快就会开花，然后就不会有很高的产量。后来实际上我国科学家在大豆的方面做出了很突出的工作，他们就发现，原产于我们中国黄、淮海区域的大豆，在往北、往南拓展的过程中，都是生物钟的组分受到了突变，然后适应当地的光周期，才能够给它营养生长和生殖生长达到最好的比例，提供给我们优质的产品。

　　同时在水稻里，像开花的时间，我们叫抽穗期，还有分裂的数量，也都受到了生物钟的调控，甚至于氮的高效利用。

　　我在2013年从美国回国后就在想一个问题，想做一些把我学到的有用这些生物钟的知识，能不能做一些接地气的工作。我实际上在2006年去美国之前，在博士期间一直在做水稻的激素调控发育的工作，我在水稻的方面有一些技术储备。这时候我想能不能去做一些调控（水稻）耐盐性的工作。

　　可能有人会问，为什么要调控水稻耐盐性这个问题？实际上这个问题不但有它的理论意义，还有很具体的实际的需求。

　　这是世界土壤盐渍化的一个现状，大家通过这里可以看到，我们中国土壤的盐渍化在世界范围内来说比较严重的，在中国我们所有种水稻的地里面，大概有20%的土地受到了盐碱的侵扰，这就是我们现实的生产上的一个问题。

　　中国的盐碱地主要分为四大的片区：西北盐碱区，东北盐碱区，滨海盐碱区以及华北盐碱区，特别是东北盐碱区，大家都知道东北的大米好吃，我们就在想，能不能从生物钟的角度给出一个生物学的解决方案。

　　因为在盐碱地上生长的水稻，实际上是不能够完成它的整个的生育周期的，它的产量就会非常的低，这样对于我们国家的粮食安全也是一个很不利的问题。

　　这时候我们就开始利用（实际上在2013年的时候有一项技术就是横空出世，大家现在都知道很热，就叫基因编辑技术）基因编辑技术，很快地去在植物里获得相关的功能缺失的突变体，然后我们基本上是把所有的对应的水稻的生物钟的组分都去做了一个共同的缺失。让我们刚开始有所失望的是发现，很多的基因，和水稻的盐胁迫没有任何关系，你看处理前、处理后没有关系，但是科学总是要偏爱一些勤奋的人。然后我们在做这么多过程中，就发现其中的一个基因，它突变以后，一旦这个功能不在了，它就对盐胁迫非常敏感，只要有盐在，它就会几乎全军覆没。

　　为什么会导致这个现象？我们就从机制上进行了进一步的研究。我们发现其中在根上有一个钠离子通道的编码基因，这个基因的主要的功能，是把钠离子从土壤中吸收到根里头来的，而在我们基因功能缺失了以后，它这个门就关不上了，它就不停从土壤里头吸，导致了钠离子不停积累，从而导致了离子的毒害，还有活性氧的产生，从而导致细胞的凋亡，也就是我们最后看到植物会死去。

　　这就说明在时间维度，离子通道的开与关，就对于水稻的耐盐性是非常关键的。

　　但是我们这个基因，不幸的是，它并不是在抽穗期上有很多功能，也就是说它在耐盐性上功能很特异，实际上在盐害的时候，会导致抽穗期延迟，这种抽穗期的延迟，在生产上是很不好的，如果赶到了秋天，天气冷得快，灌浆可能就不会能那么及时。

　　我们就想，能不能到获得一些材料，能够得到它更好的，既有耐盐性又有抽穗期的调节？我们就幸运的得到了一个基因的突变。这个突变以后，就能够表现出了对这种盐胁迫非常忍耐的一个表型。大家可以看得到，与左边对照组相比较，对照组基本上都已经死掉了，而它仍然能够活得很好。

　　更有趣的是，突变体长得高高大大的，而且抽穗期相对提前。这样的材料，对于我们来说，在生产上就会非常有用，可以作为将来的设计育种的一个关键的靶点。

　　除了这样的一个发育，还有胁迫上的一石两鸟的效果以外，实际上我们也想知道为什么它有这样的功能？我们就发现和刚才那个一样，它也是影响离子转运蛋白的表达，但是跟刚才不一样的是，它是让这些基因的表达通通降低，也就是说这些编码离子通道的这些基因，它在转录水平上下调，下调以后，它就可以把钠离子拒之门外，就是不吸进来，自然就可以让植物活得更好。

　　这个工作，我们也是一方面调控了水稻抽穗期，另外一方面调控耐盐性，做这样一个机制的解析，也是在国际《 Plant，Cell&Environment》 杂志上作为封面发表，在2021年度是被评为五篇杰出学术论文中的一篇。

　　除了我们所看到的现象以外，实际上很多时候盐碱胁迫并不是孤立的，有的时候盐胁迫的同时会伴随着干旱胁迫，那么能不能找到一种基因，它可以同时应对多种非生物胁迫呢？我们也幸运，找到了其中的一个生物钟基因，它突变以后，不但对盐敏感，而且对干旱、渗透都很敏感，也就是说它是让水稻能够忍耐这些胁迫的必须的因子，这样的一个基因将来也有可能在设计育种上有它的用武之地。

　　所以有了这么一项对这些基因的解读，再加上我们中国植物生物学在过去二十年来取得的飞速发展，我们已经具备了很好的知识，那么我们就有可能形成合力，来对我们的种质进行快速的设计育种，进行改良。

　　千变万化，不离其“钟”，我们想，在我们的时间生物学的角度，利用我们生物钟的组分，还有其他的一些工作，一起推进，争取做到我们的育种，提质提升。

　　主持人提问：

　　植物的生物钟，和我们人类比起来，是更聪明，对吗？我们一直认为我们人类更高级，然后我们发现它更高级了，未来有没有一种可能性，我们会更多利用这样的一个高级的生物钟来改变我们的生活。它还有哪些更多的扩展的空间？请您再帮我们预言一下。

　　王雷老师：

　　大家都知道生物钟是进化的产物，我们不知道是高级还是不高级，但是我敢说的是，它更复杂。因为和人不一样，我们遇到不利的环境的时候，比如说低温，或者是外面温度很高，我们可以躲起来，但是植物它不能动，它必须要站在那儿，应对环境，一点儿都不能后退，那么要应对这种环境，它就必须有更复杂，应该是更复杂的系统，来维持它的内在的稳态。

　　我想这可能给我们人类的一种启示，也就是说在应对外界环境的时候，可能复杂的系统，有的时候更稳定，植物它具有更为复杂的这种生物钟系统。实际上，即使你，比如说蔬菜吧，你把它收割了以后，它这种生物钟仍然是能够维持的，像我们在做实验的条件下，即使你把它的细胞分离出来，它仍然能够在体外维持将近一个星期的这种生物钟的震荡。

　　另外植物和动物很不一样的一点，就是它不像动物，一旦出生以后，器官基本上都已经成型，像植物，它比如说一个千年的大树，它每一年产生都是新的叶片，每一个树，每一个新的叶片里头，它都有它的完整的生物钟，这和我们人是完全不一样的，谢谢。

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